真菌学 子囊菌门-绪论（Ascomycota）.docx

第7章子囊菌门(Asconiycota)一一子囊菌概论一、IIE论子囊曲门(AsaMnyiVta)和担子苗W(笫I6t)具有相同特征，包括具隔膜赭丝体、生活史中的双核阶段，同胞子形成密切相关的密丝结构、分生胞子，有时具有更杂的传播机制.越来越多的证据表明这两个门是由1个共同祖先演化而来的.在我们讨论子囊菌时，我们将比较子囊菌和担子菌.强调这两群真菌间的相似性和差弁.当具子囊时，区分子粪苗门真情与其它真做的主要形态特征是子囊(ascus,p1.asci),子囊是一种囊状结构细胞，含有子囊胞子(ascospore图7-1，子囊胞子是在核配和减数分裂后通过游禹细胞方式(frcc-cc1.1.formation)在子囊内部断裂而成.子囊内典型在具有8个子囊泡干，但子囊泡子数目依种类不同，从I个到100o多个.丝状子囊菌的特征是其衡丝体具有控空分化<compartmenta1.ized)<具明显细胞壁，隔膑具简单孔道,具有Woronin体(图2-5)。有几种立正的解母赭(SaCdiaromWet也C己推道具有荷甲的隔膜孔和Womnin体.但还不肯定.在地衣子囊茵中具仃同心体(COnCCmriCbOdy)(图7-2),后面将讨论这些特征.由于子囊菌数泄巨大，在形态、栖境及生活史等方面具有较大的多样性，子囊微分类一直是困难的。然而，由于分子分析和技术的应用，关于子囊分类正在取得进展(第3章这些进展已使我们存待子囊菌的方式发生根本变化.如果我们要考虑这群我菌的大的广泛多样性，就更应承认从系统角度考虑这群血菌的所有成员.这要求我们不但注意非地衣化的进行有性擎殖的分类单位，而且要注意到形成胞衣的和进行无性繁殖的子囊菌.尽管我们尽可能地讨论这两类直曲，但我们不健在所有情况下做到这一点，因为想进行完全的研究还是不可能的.二、发生和意义子囊画在占领广泛的柄境的能力上超过其它类群的此核生物，某些种类一年当中经常在其柄境中发现，然而,很多类型还未发现，因为它们不明显,只有在对其寄主产生作用时或产生产他结构时才明故.产他结构可能是季节性的和短哲的.例如.植物寄生性子囊菌只有在寄主死匚后才产生子囊抱了,春时可见繁地结构，此时也子成熟，并将择放.某些腐生类型，如1些盘苗和羊肚徵(图1.7B,1333)在早春时也产生子粪果，对这些子囊甫来讲，产生繁殖结构的时间短,不超过几周,但是一处中几手在任何时候，很多置于潮湿容器中的基质上都可见很多于囊菌.某些牺境和基质更具有繁殖力.这些基质和柄境上会产生特殊的真菌，对类生栖境特别地如此，生于粪使上的真衡称为荚生真南(coprophi1.ous>,有时限定在某些食点动物的炎便上。生于树皮、木材及叶片上的其它直笛称为栓皮生(conico1.ous)、木咙素生(IignicoIous)或叶生(fo1.iico1.ous).某些杵是地卜生的(hypogean).在地下发育和保存.从传线上讲.很多子囊荫生长于同绿糕或泉细间CynObaCtCria,蓝绿藻(b1.uegrccIgac)|形成的地衣中(图7-3>.除了众所周知的地衣关系外，囊菌同动物和很多抗物形成长期的共生关系，这包括曲根的，内生的，也茜寄生的，贮苗生的以及捕食线虫的子,提1%，海水子囊阳，以前未引起玄曲学家的注意.现在已有人重新礴兴超时其迸行研究(Jonc,1976：Koh1.mcycr和Koh1.mcycr.1976：Moss.1986).这些其荫可腐生在海水中各种行机质I.或寄生或内生广各.种的物和动物上(PonCr,1982：>1.kmann-Koh1.mcycr和Koh1.mcycr.1993)。这些真倒有希里成为新的生理活性化令物及衍生物资源(Hyde等，1993；Sugano等.1994)。其它水生子囊菌发生于淡水中，时它们生态学和生物学方面的资料正有助于将这些真茵作为生态群,并检测它们外分泌的次生化合物(Subct1.ropp.1992：Shearer.1992.1993),很多水生真菌因具特征性分生抱于而著名(图74),其分生也予高僮分枝(1.ngo1.d,1975；Web“er和DeSSak,1981或旋卷成螺旋状(Goos,1987)。子囊曲在人类活动中的具有重要意义，分解纤维素的子囊阳，如ChaeMium和Trichadenna,参与降解纤维索餐织品.作为作物、木材及观赏树木的病原菌.于囊菌是最坏的真菌.能引起苹果黑星病、石果类褐腐病、臼黝病、禾谷类根腐病、玉米梗腐病、蓝染等-H1.CnpA"”吐加“P"Es"i<*'；1起的板栗校朝(CheMnuibIighi)已将北美东部地区的绝大部分板栗降为次生淋木(Undcrs1.sysh11b>树的气生部分死亡，然后由存活的根系长出新芽.由另一种子囊菌,0“而SSma"m,N加引起的新一轮荷兰榆树病在成胁若美洲榆树，升将灭绝.然而.布埋由使人的感到有希里，在一定自然情况下，生物防治可有效地控制能危书有价值的硬木的这种病有。在后面格节中，我们将详细讨论很多危占动物的子囊赭最有名的是那或在室温条件E产生菌媒体,但在嗜乳动物体内以储田南阶段进行生长的二型性子囊菌.其中有些典荫也能侵染野生哺乳动物种群,属于Eumtia1.es,很多产生抗生素和真菌毒素的真菌属于Eumia"行些直曲能常染皮肤，称为糊(ringworm)和人类脚气(ah1.eebfoot)。人类致病菌SNm1.hrixSchcnkii，WI'Ophiostomta1.es,该H因其引起的树木病害而出2。Pnetn>cys1.iscarinii.是严电肺炎(pneumonia)的致病菌,能侵染免疫系统下降的个体.直到最近才确认为子囊菌.其它很多从未认为是动物病原菌的子囊曲,能侵染免疫系统下降或受到伤害的个体,这些真储包括普通产生分生电子的直笛，在我们呼吸的空气中无处不在，有些种类是他的病原菌，几近，在一个大的公共水族馆开放前几个月中,在不太适宜的条件下放入临时性池塘中的生婢于受到某些/正“而”的侵染.心皿血”能行选择性地侵染鱼,在料化潺中已知会发生类似的妨发关税疾病.子粪荷紧密地向昆虫结合在一起，在昆虫结构中会发现某些子囊南,如Ophiosioma,Ainbrvsie1.1.a,Raffae1.ca及Synibiutaphrina.可充当昆虫的食勒或使食物脱,，叭Uiboit1.benia1.es应的是昆虫和几种其它然肢地动物卜节活体的寄生物.8f"ur"ia，MemrrZuWi"”及Fitsarium的种类在适宜的环境条件下能杀死昆虫.现在在人正在研究用作生物杀虫剂.然而，一些土居动物，包括妈蚊，能分泌化合物抑制倒丝体生长(COOke和WhipP$,1993)。某些解母菜的发酵能力是烘酱和的造工业的基础，如果子囊菌能生产出酒精和引起发面.它们对我们生活的作用就将H著.然而.于囊落也能为我们提供一系列代谢过程和产品.例如抗生素,可成为科学发现的垄要模型机制(Tayk>r等，1993),在碳麻过多时次生代谢过程开始常伴随若背养消耗；然而在某些情况下，慈崎佥M能促进次生代谢产物的产生(Griff.1994).尽管其中某些化合物的分泌被单纯看成是清除废弃物，现在很清楚，花很多条件下.某些代谢产物具有特殊功能.可成为金属整合剂(menta1.che1.ator),抗生素(ntibiotic)及激素(hormone).毒性碳类(toxica1.ka1.oid)和直曲毒素是子囊由有名的次生代谢产物，前面己提到.CIaViC型WSg是一种子奘笛,具茶丝体，该曲侵染和为吉期麦和其它杂草的子房，产生含有生物嘛的菌核.称为麦用(图12-3).生物诚可使取食的动物和人类致死：然而,这些同样的生物嘴经过适当处理和服以适当剂尿.也是很有用的药剂.第I章提到的柴电和杵早上密切相关的内生直苗也能产生很多生物做。子囊曲能产生有毒的环肽(CyCIePep<ide>、香豆素(CoUmarin)、酚类(PhenO1.ie)、粘类<Ierpenoid>>多树(po1.ysaccharide>及第蛋白(g1.ycoprotein),其中有些是其菌毒素使食物不能食用或危险(Grin1994).其中有相多化合物成为同真两竟争相同其质的昆虫和脊椎动物的食蛋白(deterrent),戒抵通过阻止丧失接种以建立下一代而有助于保持真倒种群的大小(WiCkk)W,1992),众所周知，地衣是次生代谢产生的生产者，一出是林作“地衣酸”的化合物研究的时象。这些化合物中OO多种的化学结构已确定,说明芳香8炎聚雨化合物(aromaticpo1.>kctidc)是她常见的地衣产品，其中有些化合物仅地衣才产生.据认为这些化合物能阻止食草动物取食脆弱的长寿命的地衣的体<Ga1.unf11Shomer-I1.an,1988),子囊茵能产生绿色抗物产牛的多数生长调节剂，当你观察卷叶和丛枝的病宙症状时，你看到这些真菌产物的作用，诱使植物分化不正常.事实上.办毒素(gibbcrd1.in,参与茎伸长的生长调节剂，最初是在由G济户如mi侵染的水稻中发现的,该陆是水稻恶苗病的筑原曲。K曲次生代谢产物可起外激素(Phen>mnc)的作用,其中某些Ur作为与其赭结合的昆虫或响乳动物的信号(Bridges等，1984：ViShniaC和JohnSOn.1990).特别有趣的是某些嘘干和甲也具有寻找地下块苗(truff1.e),并产卵和幼虫取食的能力,这应归功于块曲产生的硫酸：卬酯(dimehy1.su1.phide)(Pacioni等，1991).人们正调强能引i动物取食真做的某些挥发性化合物，并作为香料和调味化合物的商业资源(HanSCn,1993)。块菌和羊肚值足所有真菌中最负盛名的真菌：对这些子囊菌具行独特的味觉,在调价格上梯是无与论比的.子囊菌在生物学研究中是典型的生物(TayIor等.1993).Neumsporacmua执得了1958年诺贝尔奖获得的研究中的研究而象的荣誉，该项研究阐述了既生产的遗传控制机理。在后面关于子囊赭的改节中，我们也将讨论Sacdiamiityces.Axpei1.1.us及SChizSaCCharVmyees,这些真菌是真核生物遗传学研究的重要生物.这项工作是遗传工程的应用方面的基础,行布里成为将来的其的奇迹.三、 TmE如接合画门一样，子囊倒具有两个明显的繁殖阶段：一个是有性阶段，形成前面提到的子囊和子囊抱子,另一个是无性阶段，在同一的统体上在不同时间产生池子,但是不象接合菌那样，子囊衡地一地根据。性繁殖结构进行划分和分类的,某些子囊曲仅具布育性阶段，对系统学家来讲不存在何阳，另外，大盘的子粪苗仅进行无性繁阴，在分类上困班，人们一直将这弓I起分类单位放入人为的类群中,即DCUIemmyCO1.a或FUngiImPCrfeC1.i。尽管我们在讨论有性子囊菌时会适当地提到无性子囊菌,因为数瞅大,发行红杂及对人类的重要,我的在第8章中单独讨论.四、 营养体结构子囊着的疗养体阶段可以是单细恂的，曲丝体的，或者二里的。丝状子囊茵的细胞壁主要成分是几丁质.在少数几种不相关的子囊菌的荫锻.细施壁中已报道有纤维素.但在多数种类中未发现(Bartnicki-Garciar1987：Bcnhamou等.1990).在第IO章讨论的酵母菌(SaaTrwnwctaZej>,甘露聚脑及3衙聚糖是主要的隐空多轴，仅有少Ift的几丁版，经常限定在芽痕上<Krcger-VanRij.1984>.古生子囊茵(.Arciiiascomyteta1.es>成员，在笫9章中讨论.似乎例外,因为几丁防Jft很少.在仅有几个种的细胞壁中确实能检测到.有时难于确定酵母状或菌丝状真菌是子囊前还是担子菌，然而，这些页.菌的营养结构的特征可用来将其投入到一个门中.这两类直南的细胞壁布时在超澈结构水平上，枭用透射电子U做境的常规化学固定法，从形态上将其区分开平.在子囊储中,细胞壁看似2层,具有序的、透明的内层和薄的、的密的外层.“些担子茵细胞壁的特征是具有多层附定相同和透明的结构.但这并不是普遍的"阳性重躯,UiB(positivediazoniumb1.ueB.DBB)染色反应原来与醉母菌一起来用,能将多数笛丝状的担子微和接合南马初始不能染色的子囊储区分开来(Summeibe1.1.1985),另外，在醉母曲中，在芽殖时新细则壁的形成方式常可用来区分这两类真谄.子囊菌的MI母菌的芽具有新细胞壁层.同母细胞壁相连续犯体发生的)(ho1.ogcncous)：担子菌的酵母菌的芽具有1层新的细胞壁.同母细胞雕不相连(内部发生的(enterogenous)(VanderWah.1987),子囊菌的赭丝被隔膜分成腔室(Companmen1.),隔腴是由曲丝周边部向内生长所形成的.因此向内弯曲成原生质膜.对多数子囊菌.在隔膜中央附近留有1圆形小孔.通过此孔道.原生质关和细胞顺从一个苗腔室扩展到片一个断丝腔室（图2-5A）.对很多产生前丝体的酎母储，具有闭合践（c1.。SUreIine，将隔脱完全向内生长划分开来，或者具有俄孔（micmporv）,同植物的原生质膜（p1.as11Hks11uta>相似，对于统状子囊前隔膜,在所有菌统体部分间存在潜在的细胞质连续性.我们说“潜在”.因为隔隙孔可能被各种类型的膜结合结构所寒住或封锁住（图75）,WorOnin体为球形，六角形，或正方形的脱结合结构（We里in,1973；CamP,1977）,并具有结晶状蛋白质法物，该基物常与隔膜结合在一起<R2-5A.7-5A>.Tumau和她的同事（1993在所研究的真曲中证明.Woronin体中的N、S及P的含Ift较周围细胞壁中.Woronin体能堵塞储统的隔膜孔，尽管有人认为WOmnin体将老熟的鼓,受伤的曲线同其余的衡丝体分开,有关它们的确切功能还不清是，除了能堵塞隔脱孔的WorOnin体外，在某线丝状子囊藻中还会产生一种更独杂的结构，这些子囊菌具分腰结合的隔膜孔细胞壁着（图2-5B.C）,常呈滑轮状.这种结构分布于部分菌丝体中，结果参与有性瞥船的结构能从其它部分的储丝体中分离出来.在子囊基部和子囊果的子实层的不H部分肺发现有这种结构，分外在营养曲丝中也有。人们一口.认为这些孔塞可能是由Womnin体分化而来的.然而，有些高度整理的孔结构可能是由高尔基体膜系统分化而来，高尔基类股系统与液泡结合有助于形成孔塞（Bcmdt和ObCrWinkkr.1993）.另一个主要发生在地衣化的子囊菌中的细胞器是同心体（Concemricb（Xiy）（图72）,本间前面已提到，在超澈结构水平上检杳时，在多数地衣化的子囊馆中发现有这种结构，但当培养口曲而无塞类时则没有这种结构。在子囊胞子中很少产生这种结构，在少数几种相关的非地衣真菌的茵丝体中发现有这种结构.如Venturiainaequa1.is,但在其它真菌中还不清延.同心体中央透明,外附树密，一层殷状结构将中央与外围分隔开来.稠密的外层及其相射的丝状结构可能部分是近白质的（GaIun,1988）,同心体在不具其它细胞器的细府旗区域成准排列（图7-2>.同心体的起源和功能还不清是。菌统腔室常为单核的.但众所周知商统体是由多核细胞构成的.菌统班腴上的孔道使细胞核从菌丝的段移到另一段（J2-5B）.细胞核在菌纹体内移动的能力对于异核现象至关杀要，本地后面将提到这一主SS,子囊着能产生特殊的曲丝结构，其中有线结构同病阻菌对植物的侵柒有关，这些结构包括附着胞和吸寄.第2章已描述过.另外.某些子囊菌产生附着枝（hyphOpOdiUm结构.尽管对附着枝是什么还存在争议，我们将讨论两种类型（W;I1.kCr.1980）.头状时卷枝（CaPiuHChyphopodium）（图76）是由某些植物病原子囊带产生的，据认为是种特殊类型的附着胞（GOOS和GeSSn“，19乃：OnyiIe和GeSsnen1982）。这些结构具柄，厚壁，为G状细胞,能拈著在寄主表面.然而Farr（1987）指出某些具柄附着枝可能具有其它功能：结合后起动了囊果发行.具短尖的附岩枝（mucronatehyphopodium：，WeM"ks产生这种结构，它们打不是同侵案结构联系在下起，据报道具短尖的用着枝产生分生抱子，分生抱子起精细胞作用（HUgheS,1981）（第IS章）。某些最具特征的专化性的子囊菌茵能体是操套（noose）、饯辅零（trap）.绳索（COiI）及拈性型.能诱捕线虫（见图2-3.这些机制不但在于囊而中发百，而且还在担子阑中和接台储中都独立发生,线虫的存在或向培养茶中加入近白质类物质诱使Arg（htbottys产生诱捕器,当有诱捕器时,f1.曲赭丝体更能吸引战虫,这种悭饰的赭丝产生外源凝集索（ICCIin）（碳水化合物结合的蛋白质）能结合在线虫表面的特殊位置匕因此诱捕鱼器也能粘着在其它生物上，包括真曲，具有相似的细胞发面碳水化合物,诱插器同产生它们的未有修饰的储丝比较时，具有许多生理和制微结构的差异（Nordbring-Henz.1984；Cookef1.Whipps.1993.子囊菌常丝体组织成真菌组织(密做组织,P1.cctenchyma).密统组织不同于植物的薄继组织，因为密题组织是由密切结合在一起的Hj丝顶端生长产生的.如果组织Ia松，菌济索较明显，这种组织叫作疏丝殂税(prosenchyma).但是，如果曲丝失去了个体性，细胞多为等径，很象精勒的薄壁如织，这一现织叫假薄壁组织(Pscuduparenchyma).畸丝加织和假薄地组织主要同子囊菌的繁殖结构和休眠结构联系在一起,以及也干常.五、 无性繁度根据种类和环境条件，子囊苗的无性繁痂可通过裂殖(fission)、断裂(fragmcnIaIion)或修成胆出他子或分生泡子,裂殖和芽殖是酵母曲和二型性子囊茵中常有的繁殖方式,因为所有活的菌体部分都具有潜在的生长能力,断裂(包括实物室转移菌统体)能导致有多少个片段就有多少个新的个体(见图2-23.尽管某些子囊菌只产生不巧的曲丝体,但多是因形成分生泡子而为人们所认识。有些担子赭产生分生胞子,但是只有在子囊菌中.分生胞子的发科才能达到顶峥，如同子囊菌内产生的各种复杂类型证明的那样(见82).分生剂干在春季和吸季繁殖和传播过程中具有更要作用在生长季节中可产生多代.尽管人仰一般认为分生抱子发生于多数的子囊倒中，但Reyn。IdSa993)和Rossman(1993)M近独立列的去说明所力,根据有性阶段知道的子囊曲中仅约有IoS的种类证明产生分生抱子阶段.这一结论明显与我们对于囊曲生活只的认识不同,需要进一步研咒,在很多干囊菌中没有报道分生他于能反映真正决少分生池子吗？或我南学家缺少对整个生活史的观察吗？在真情学课堂上对标本迸行增减的一个明显好处就是获得时直曲生活史中所有过程出现的时间的评价，卜一章将详细讨论分生胞子及各种产胞方式，但是，简而言之.分生胞子可以由叶养苗统或从专化的产胞细胞宜接生出.或常生于称为分生他子梗(conidiophore)的茵媒分枝上.分生抱f梗由短的雨丝分枝到长而紧容的分枝,在某些种中.分生抱子模互相自由产生，而无明显组织化，而对其它种，分生胞子梗结合在一起形成更杂的结构，第8章将描述。很多地衣产生营养繁殖体，称作粉芽(SOrCdia,sing.soredium).粉芽是由淡类细胞组成.外包被真菌荫纯.粉芽常由地衣前体的专化区域产生它们能降解并择放粉芽.以利传播.尽管很多我菌共生体在独立传播到一个新的地点后，子囊能与光生物体结合，但人们一股认为，粉芽是有效的传播介体，地对密切相关的地衣分布进行比较时，其中只有一个产生粉芽，只有产生粉芽的类型的传播更广.出其曲共生体和光合生初体组成的相似结构，即裂芽(isiium.P1.iSidia)对于菌体的局部传播和繁衍后代具有重要意义(Jahn,1988).在很多子囊阑中，其它类型的善生“泡子”的结构认为是抵抗或休眠结构，它们的形成可彳得于真阳越过不利其生长的条件，这些结构包括原垣他子和曲核。它们的特征是壁屏，这可能是它In具有“抵抗”功能的唯一标准”子座具有相似的功能，口不能直接起动曲丝体生长.它们产中分生池子或子囊果.应该承认,这些结构并不匕要屈繁殖真菌和传播真菌的作用尽管真菌可能是次生的结果(Ua1.1.ock&B1.ackwe1.1.,1992;Cooke&Bhipps11993).六、有性繁H在子囊藻的有性繁殖过程上可亲合的细胞核在同一个细恂中可通过多种方式结合在一起：(D两个形成上相似的理广爽在顶端接触或相互娘绕结合结合细胞在于囊中发育.在多数种类中双核阶段发育时间不长.因为质毛后不久发生核配.在酵母衡中,都是地核的，体细咆起配子囊作用合子口接发育成子里.这个过程向某些接合曲中的质配和核相似,(2)有些种类产生形成上有分化的中多核配子囊(图7-7A).这些结构叫推器(an1.hcridia)和产囊体(ascogonia,sing,ascogonium),子囊是由产囊体发育而来的,产囊体是雌性配子囊.雄核在两个圮子囊间结合点由雄器进入产囊体.这过程不包括形成结合细胞,在核泥发生前双核阶段能持续段时间,产囊体上生专化曲丝，受精丝(trichogyne),接受靖核图7-7A,B)o(3)在某线种中,称作受精作用(SPera1.iza1.ion)的过程包括一个可脱落的雉性细胞.附在雌性受体器官上一一在此处的受精准可营养菌统一一雄性细胞将其细胞核注入到受体细胞中.雄性细胞核通过隔媵孔进入产囊体中,雄性细胞可由昆虫、风或水传播到受体雌性涔官中，有功能的婕配子可以是精细胞(SDermatium),小分生池子(IniCr。COnidiUm)或分生胞子.精细胞小，球形或长形,单核，雉性细胞不能萌发产和芽管。一般认为它们足由分生池子退化而来.在菌统体或在称为精子渊(SPermOgoniUno专化的结构中产生精.小分生抱子一直描述为小形分生抱了，起精细胞作用，但能萌发产生菌丝体.分生抱子也能起精细咆作用，通过阳卷在受体细胞上，将其细胞核注入受体器官中。(4)笫4种质配方式有时也叫体细胞配合(somai<w-y),两个可亲合的茵丝体未分化的营养曲丝结合,细胞核通过隔膜孔进入产囊体中.这种防旭方式在子囊茵中不普遍,但在担子菌中常见.在于囊衡中，醉母菌除外，两具细胞核密切结合，经历连续分裂,产生很多双核体细胞.因此很方便他将细胞质融合过程(旗配同核融合(核配)过程区分开来.在幼嫩子囊中逐渐发牛.细胞核融全(图7-7Hr核融合后几乎立即在双倍体合子细炮核中发生分裂，结果产生4个单倍体核(图？7K),这4个核然后进行有统分裂,结果产生8个细胞核,并在子囊抱了发育过程眠上子囊胞广(图7-丸).简而古之，这是子囊和子囊他干的发育过程,后面将详细讨论这些虫要的发育过程。七、不可亲合系统细胞结合的亲合性是由于囊菌和担子菌中的复杂遗传机制控制的.两个细胞间的结合呵在彳!性景说中质配期间发生，或在与有性繁殖无关的营养体结构间发生，同基因不可亲合性(Howmgenicincompa1.ibiIity)-词是指遗传上相似的个体不能结合的特性，这一过程可促进有性结合中的杂交.它是交配型基因(mu1.imriypcene)制的。据说杂交个体是异宗配合的.Rayner及其同事(1984)认为这种现象从逻辑上讲叫作异型基因亲合性。体细胞或首养苗丝的结合足由弁基因不可亲合性基因(heterogenicincompatibi1.ity)控制的，这一过程叫作体细胞或营养体不亲合性(SoBatiCorvegetativeincompatibi1.ity).在担子诂中发现的类似机制将在后面同子囊赭进行比较：然而.有趣的指出.在接合菌和其它不发生菌融合的类群中不产生营养体不可亲合性机制.我们开始讨论杂交(弁宗很合的)的了囊菌有性繁加过程中质泡的结合过程，这是同基因不可亲合性过程，异宗配合中的有性繁殖需要在遗传上不同的赭系的参与。交配机制是由一个单基因位点(YAT)控制的,单基因位点使这两个交配型中各自不同,叫作华因子的(UnifaCtOriaI)或两性的(bipo1.ar).首先让我们看,下配对M因的遗传方式，来进步理解配时基因是怎样有助于我们理解戒数分裂过程中的杂交过程,我们将采用Neurosponicras,即所谓其曲界中的果蝇(DrosophiU.来阐述这一点.两个可亲合的单倍体个体的交配型可定为MAT1.1和MATI-2(YOder等,1986)或MATA和UATa,就廉我的在AfeUsM中确定的一样.NeUroSpOraCrassa,像很多其它子囊曲一样，产生长型、细、WI柱形的子囊，其中减数分裂的4单倍体产物沿着子袋纵向排列成一排.其中每一个细胞核经过一次有丝分裂，产生共8个总倍体的细胞核.形成子囊他子后每个成熟的子囊含有8个线形排列的子囊例于(图7-8A).事实上抱子是成对排列的，4对中每一对包括姊妹核.姊妹核是减数分裂形成的4个单倍体产物之一进行有丝分裂形成的，容易将这些抱子1个1个地移除，以利遗传研咒.若未发生杂交，配时基因则按卜列方式分离：但毡，如果发生杂交则结果如下：当然,这种遗传方式可能不仅是由交配型决定的，而且按同样方式的遗传的特征所决定，关于某些子囊色子壁特征，用光学显微镜观察成熟子囊可能发现杂交方式(图7-8B),在遗传学研咒中采用的另一种广囊菌.Sordaria的各种变异体可用来证明实脸室中这种现象.分子技术的到来已引起有关子囊甫配对基因的组织化和功能知识的埸炸这些基因已从酵母索SaCCharQSiyCeSCereVisiae*SchizoSaCChar(IayCeSPO1.Sbe和从丝状式的，Mcrassa,Podosporaaserina,及Cochiio1.w1.usIieierosponts中分离出来，在这区真菌中都是常见的.关于子囊菌交配机制的详细回顾已超过本书的范用,但足有几份优秀踪述(G1.aSS和1.orimer.1991;G1.ass&Ku1.dau,1992:Kues&Casse1.tnn,1992;TUrgeQn等.1993).侦配要求一个菌株能识别和作出反映于对应交配型的个体。一旦可亲合储系结合它鲂就不能与仟何其它交配型结合这个交配的个体就要进行有性生殖，产牛的异核体细恂的细胞核将很快融合(职常母菌).或晚些时候形成1二倍体核.这个二倍体核能进行减数分裂.配对基因的分析使我们清幽地看到细胞核融合不仅受到它们控制.而且它们也处于整个有性繁殖过程的中心。第1个克掰的交配型位点是从S。门ds6c得到的.我们对这些基因的确切了解来源于对这个真菌世界的分析.单倍体细胞被确认为MAT1.T和Mat1.-2(Yoder等.1986),或拧特别是对Saccha-确认为MATa或UATa,每一个交配型通过产生特殊的肽类伯息sjpepiidePherOmOne)对对应交配组的细胞表明自己的存在，a细胞分泌a因子(afactor),能被"细胞的受体蛋白所识别，反过来，a细胞产生a因子(afactor用于a型细胞的受体蛋白.这两种信息素分别对其受体的结合使细胞循环中的短朝(transientarest)结合，导致细胞表面分子产生，加速两个细胞配对和结合在解母菌中，如我们提到的那样，质配后立即迸行核配，没有象丝状子囊菌加样典型地插入双核阶段。：倍体细胞，象单倍体一样可通过芽殖进行不固定的无性繁殖，但它们不再对信息素产生反应.在我的研咒的子囊菌中,在MAT位点的基因是完全不同的不同当作同源等位基因.性型(idio<norph)一词已适合于描述一个位点的对应型(a1.ternativeform),对应型上缺明显的序列同源性，但在般因组中占有和同位点(MetZenbery&G1.ass,1990),在担子雨中会产生类似情况.关于子囊菌交配位点.有电的几点需要指出,在不相关的酵母菌SaCCharOayCeS和SCzIfZOSaCC"(Mjyces及几种丝状直菌发生交配里交换(BeaCh,1983：Perkins,1987).当对应的交配型的细胞不存在，并且由于在单细胞的施因组中的其它位点处具有第2个配对基因的“偷摸女制品”(S1.copics)而发生.交拔。有”子囊曲不能杂交，不需要第2个遗传1不同的细胞核来起动有性繁殖.这些自身可育的子囊菌叫作同宗配合.尽管发现某些子囊曲具有无功能的配对基因,但其它r囊菌则无.对有性繁的机制的确切了解还不如对异宗配合类型的了解，另一种称作次生【可宗配合(SeCOndaryhOmoIhaI1.iSnd的民政部在很多具有双核子囊饱子的干囊用中得到承i,两个细胞核中有一个含有不同的配对基因，然后胞子能萌发形成白身可育的菌爆体.然而事实上,这种观菌确实是异宗配合的,就象有两种交配型一样.某些子囊菌的配时范因具有其它功能。例如，N：crass"的营养不亲合性也是部分由这映基因控制的，尽管在担子曲中，甘养不亲合性是由配对基因控制的，但对于子囊曲却不常见.在这一点上我们转而讨论营养不亲合性.了囊衡的苦养不亲合性或体细胞不亲合性能阻止遗传上不同的菌丝体的结合(异遗传不亲合性)，常受多地因控制在甘养不亲合性位点上具有一系列二对或笠对等位制因，对这一现象的研究有助于端正认识前面讲到的相关其茵广泛结合形成异核体，在自然界中，并不是这种民政部密切相关的个体身于互相分齿(Rayner.19%).这种情况从区域线(Zone1.ine)方式就可以看出(Brayford,1990),区域线将，.维的拼板玩具(jigsawpuzz1.e)的各部分分开来，姆一部分表示选传上不同的个体的钝地，叫作茶因点(genet)(Brasier&Rayner,1987).当不同的营养亲合型(VC)类群中的两个菌统体在基质上相遇时,它们相互作用,产生各种程度的拮抗作用，就象所希里的多基因控制下的表现型(PhCnOtype).在一些情况下，障而反应可通过两个雨丝体前由于相互作用的细胞的溶解产生的清晰的区域而得到证实(Anaxr1.OStakis11987),有时在边缘发牛.不完全相互作用不稳定的双核体UJ用时存在,花某些情况下,产生的色素或举起的部分的分生抱f(图79)说明两个两处体相遇(Rayner等.1984).苜养不亲合性已在很多植物病原真曲中进行了广泛的研究(见1.eSIie,1993),在某些种中致病性与VC群密切相关(BraSier,1986;Ananrwstakis,1987：Corre1.1.等，1989).当对按地理划定的种群首先进行研究时,令人惊讶地发现.在一个相对较小的地区会发现大状的YC群，这是由于不亲合性是由多基因控制的.例如，Gibbere1.iafujikuroi至少有10个双菸因等位位戊，具有产生100Q个(210)VC群的潸力(PUha1.Ia&Spieth,1985:1.each&Yodcr,1983)其它种类在一个位点能有大量的heI位点(Gordon,1983)和多个基因位点(1.es1.ie.1993).在几种了囊菌中，营养体不亲合性的控制不同于多数我菌中发现的那样，例如，POdoSWra不寻常，因为不同位点以及交配的基因位点上的艇因控制着营养体不亲合性，如同我们己提到的那样，Mwosre和少数几种直曲在子囊俏中很特殊，因为交配型是因位点同其它几个het位点起het基因的功能.子囊衡依赖营养体不亲合性来保证其在斑澜的基因点中的遗传的整体性.另外，营笄不亲合性能排除包括粉毒的有胃细胞质因子遗传(Bansmi1.ta1.)的可能性(AnagnOStakis,1987,1992).我们将在后面讨论某些子囊用生物防治中的由YC群引起的实际问题，我们讨论低毒性因(hypoviruIoncefactor)的遗传“另一个有趣现象一直与营养体不亲合件联系在一起：BraSiCr(1993)观察发现,当不同VC群中的某些物力josf3M种类杂交时，能促进产生子囊壳。醉母曲中的营养体不亲合性还不清楚.你可能会向不同YC群中的异宗配合的，或杂交的子囊曲是如何进行有性的。在已研究的真菌中,各个体-宜保持到产生有性繁殖时,此时产生开犷上和生理上有分化的性器它.即产提体和雄器,明显不玷由营笄体不亲合性机制控制的.关于人们报道的由体细胞配合(未分化的做丝体结合而诳行原配的子囊储，没有多少有用资料，但是人们会问，如果它们在没有有分化的性潺盲时能营养体不亲合性，将会如何(Rayner等，1984)。对于Neurospoiatetraspers,该菌能进行体细胞配合和精他子配合,控制营养体不亲合性的位点是无效的(1.,ee&Tay1.or,1993),八、准性循环(ParaSeXUaIcyc1.e)在对于囊露的实脸室研究中发现另一个有趣的遗传现象，即准性循环。PonteC"V。(1956)讨论了这个过程.通过这种方式.在于囊菌的菌媒体中发生揖组,而不发生有性繁柏.从那时起，在对有性的和无性的子囊衡以及其它生物的准性循环的培养研究方面发表了很多报告，尽管原先发现准性Hi级时无性子囊储具有潜在的正要性，但现在人们认为，这种现象即使发牛.，但在自然种群中却很少发牛.然而，在.实脸室对ASPerfiHusniduians进行培养研究.该生物首次被研究，同行性特征结合在一起.此培养研究进一步说明了这种真菌是遗传研究的典型生物(见TiBber1.ake&Marsha1.1.,1989).准性质纲的首要要求是在此fiM丝体中有两种类型的细胞核，这种情况叫作其核现象，可能由于赭丝体内细胞核发生突变，或由具有不同类里细恂核的薄丝体结合产生。在自然情况下.营养不亲合性对建立异核体仃阻碍作用然而在实验室内可采用常规方法得到适宜的突变菌株，从而族犯异核体.两种类型的细胞核在同一苗丝体区域同时存在时.弁核体呈枪定的，或者当种类型的细胞核主要存在于个倒纹体区域时，升核体是不稔定的，某些JX曲中可诱发得到稳定的二倍体.异核体或二倍体可通过含有不同细胞核种群的曲纹体的形体上有分化的区域的外观,称作扇区（sector）来确定（图710）,一旦建立异核本.就有可能发生准性重组.要求的过程是：（D两个不同的细胞核结合产生二倍体核,12）二倍体核有丝分裂时发生杂交，（3）单倍体化Oiap1.oidizaiion）,明显通过非整倍体（anep1.oidy）,逐渐失去染色体，虫到剩下正常的单倍体成份（HaSIiC&Hca1.e,1984;Catcn,1987：Hocart1993）.非亲本类型的产生提供证据说明发生了重组.有实验室内，突变菌系在颜色、抗生素抵抗、营养要求及分生他干特征上不同，突变菌系可刖来将贰虫体与亲本细胞核区分开来,也可采用化学物质自理培养物，这些化学物顺德诱使发生有丝分裂和单倍体化，倒是在实脸室个，所有这些过程都很少发生，营养体不亲合性又进一步使产生异核体的机会减少.九、生活史类型因为在子囊菌内具有大的多样性，因此没胡“典型”的生活史可描述。我们选好PyronesGW"ccs（图7-7）作为例子,描述1个生活循环中有性和无性繁殖方式,子囊饱子通过1个或多个芽管萌发产生菌丝体.当芽管由例子生出时.例子细施核分裂,细版核后代分而于正在生长的菌丝内.菌丝生长一开始，就产生隔媵分成尊核菌丝段，齿丝不断分枝.旺盛生长的苗丝体几乎立刻开始产生分生的子,分生池子在几个月期间为0储的局部传播提供连续的和大量的接种源。由于这线结构的产生是个快速过程，在1个季节中可产生多代分生池子.分生向f大fit产生.在适宜条件下通过芽管萌发,不生在所有方向与子囊他子萌发产生一样的阑丝体.有时在适宜条件下，茜馆体修止产生分生抱子，并开始进行系列笈杂的生理变化，逐渐开始有性繁胸（MOOre-