酵母菌目（Saccharomycetales）子囊菌的酵母菌.docx

第10章子囊菌门Ascomycota酵母菌目(Sacchaiornyccta1.es')囊菌的醉母菌一、假轮解忖储己提到笠次，解母曲为单细胞直曲，能通过芽殖方式进行繁附，解母M(yeast)一词不具有分类意义，仅说明K生长方式，其生K方式与很多科的维管束植物上的生物类型一美洲红树(mangrove)和福寄生(mistIetoe)很相似.然而.右些类群的真菌因在生活史中具有酵母衡阶段而被认识,而其它类群真菌的特征毡不存在酵母菌阶段.某些接合菌、子囊1及担子画具有：型性，在定环境条件下，由他丝体生长到酵母曲状生长(第2章.其它类群其赭，子囊薄和担子阳，在大部分生活史中主要以醉母茵存在.值得指出的是尽管单细胞阶段常被强调是分类特征.但很多子囊菌的或在SaCChamIayCetaIeS中讨论的真正的醉母菌也产生菌丝体.作为一群真菌，Sacchaeayceta1.es的特征不是指其群母阶段，而是其缺少子囊画的曲建和子囊果.这些真菌的子囊湖壁,通过液化或逐渐饿裂择放子囊饱子；仅少数种类具有专化区域用于子囊他f科放.起配子囊作用的细胞结合后发生质能,在生活史中没有双核阶段因为质阳后迅速发生核配.然而.在以细胞进行芽宛的种类中可存在二倍体阶段.接合子由两个细胤结合发育而来，或者通过无性生效方式分化而来，可直接转变成子囊，或产生贪立、具隔膜的子囊梗(ascophore),上生子囊，在研究少数几种口崩中，在持久的细胞核膜内发生两次减数分裂.子囊胞子的形成与其它子囊菌相似：然而EMS常与各个体细胞核的鲂锦极体(SPB)结合在一起，井发育而来.无性繁殖方式为芽物、产生分生泡子，或菌丝断裂，另外，该类群的特征是：府壁多精主要是甘肃聚糖和BT,3和B-1,6-他聚期及少量儿丁质，主要分布F芽痕处。然而，当与其它女曲迸行比较时,胞壁分化为数量化，仅说明解母菌生长方式.该群的特征也包括D"序列分析.这一事实旎促进我们将不具有性阶段的某些醉母衡归入SaCCharOayCetamS-1«.分子资料已在将该群观苗同某些古生子囊而区分开来方面发挥了虫要作用。Sncehaiyceta1.cs的成员在水活低的栖境中发秆繁茂，有几种代谢产物，有名的是多羟基化合物(po1.y。1)和蛋白质它们对外部水势低条件的反应.作为一群式i储母茵很有名，因为它们能产生几种有毒的次生代谢产物，可能是因为它们能充分利用对很多其它微生物不利的栖境，因此竞争弱。然而，有一个例外，的产生致死毒素，对同种或密切相关的种类的敏塔薄丝具有活性,下面将讨论。二、发生和重要性SfiCCh"Omyceta1.es4苗生于含糖的枕物分泌物上，如树木仿I1.的拈液和花卉的花般上。些种类发生在新鲜或腐烂果实的衣面及人工制造的果实产品上，所有堪质含糖量高，其它种类发生在暴嘉的抗物衣面。因为它们能抵抗渗透压，它们能在用来保存食物的盐水中生长.在土壤、淡水和海水及哺乳动物的消化道中能发现其它种类.有几有从哺乳动粪便上分离得到,其中有大Jri的种类与某些传播潴母菊的昆虫共生在一起-Phafr和Star三er(1.987)及Hag1.er和Ahearn(1987)己提出了酹母曲的各种栖境，其中很多柄境对某一特殊种类具有皆化性。该群真菌在人类活动中的重要性被过于强调,总体来讲,SiiCCharoS>ycetMes真菌在烘烤、根造、蒸馈及有关工业上，包括燃料酒精生产上具有曳要作用，可用作食品添加剂，能污染食物，使食物腐败，可成为人类病原曲，是生态系统中正要成份，也是科学研究中的理想生物，在TheYcasts一书中已阐述了酵母的生物学的大量文献,该书是由Rosc和Harrisen(19871993)编写的，是一部全面的著作.共5卷.SpenCer和SpenCCr(1990).Roed和NagodaWithana(1991)及Waimrrighta992)已对酵母曲的商业曳要性进行发讨论.三、食用,母在全世界数以百万计的家庭每天都在利用醉母茵制作食品和饮料(Hesse1.1.ineiWang.1986).酵母菌能将许多蛋白含量低的原料转化成南含营养的产品,因此人们努力利用其做为食品.尽管在第二次世界大乩期间发现利用解母菌作为添加剂的技术，但到二十世纪60年代才变得活跃起来，这与全理蛋白短跳的诳一步加虫相一致。用于转化成单细胞蛋白旗(SCP)的基底，如同人们所知遒的那样，包括其他过程的废弃物，如奶瞄制作过程、马玲普加工'限造及造纸过程等.糖浆及其它成本低的基筋都可利用.同酵母菌的SCP有关的一个问题一直是要打高含量的核酸.核酸能导致产生尿酸，然而，采取措施处理解母以克服这个不利条件的方式正在汨到发展(Wainwright,1992).现在酵母苗在动物饲料中应用比用作人类食品更普取例如，利用内孙“心"。Sm“启”发解奶隘制作中的乱清废弃物,结果产生出SCP用于饲料以及某些酒,减少了乳消的污染,增加了价位.-种呼母菌含量高的产品已被人类消费多年,特别毡在美国，是Marmite,该产品对我们具有特殊风味.然而,此时利M1.fi?母雨SCP取代便宜的大豆和他肉添加物因生产成本高以及与食物群母画有关的度开物传播问超而一直受到阳岗。四、发鼻和酒精饮料自人类文明跖光以来人类就利用醉母曲,酵母衡的应用最早可追溯到公元6000年前.发解是深受人In欢迎的发现，因为发解具有保藏作用，Ife降低川，有时产生酒精，在这样条件卜，微生物不能繁殖生长.特别指出的是子囊画的解修曲具有发解碳水化合物的能力：因此的ccM刖mes一词则用来表示这类酵母菌.因为这一特性以及产生的酒精和二氧.化碳，酸造者、制酒者、蒸储者及面包师在工业上使用酵母菌,在戢造业或制酒业，酒精是工业产品；在烘烤业，：氧化碳能促迸发面，是流要成份，酒精会变成新烘帽面包的部分芳管明在发解历史中对解母曲功能的认识仅是报近的事情(Pasteur,1866),但到1887年，deBary就以用现代观点讨论于袁菌酵母菌.自那时以来,关于母母函的认识进展则加快.部分是由于这群生物的田:大羟济意义(Reed和Nagodauithana,IWD.生产酒精饮料依靠含糖状的般质的发酵，在啤酒生产过程中，基质是浆状的大麦或小麦，在果酒生产过程中，是施符或其它果实，在蒸慵白酒生产过程中是大麦、黑麦、玉米、小麦：或各种其它谷物，在多数商业过程中，在发储中采用特殊的酵母菌菌株.在过去在酒精馍料生产中采用的常母菌一般是采用上一次发酵的醉母菌开始者曲干3尽管丹麦Car1.sberg实验室的Hansen(18S8)分离到了纯培养并用来觎造，且到后来这种培养物才广泛地应用于果酒制造业中(Mar1.ini&Martini,1990)。在殿近的过去(KreervanRij,1984),许多可用的商业菌株被放入SiICCharOmyCCSCerevisiaec,.尽管机造者和果泗生产者继续区分其中某些种(Reed&Nagodawithana.1991),应用分子技术已将这些菌株区分成遗传上独特的倒株，包括烘烤和果酒觎造中采用的S.CertM，/s/ae以及$ZWSf”加?此该信很可能是多敷啤酒酵母的正确名字VaughanMartini和Mar1.ini,1987)。可选择酵母菌作很多用途,如能耐高糖的能力,其至是酒精,泗精会逐渐杀死醇母菌.并终止发酵过程.另外,可用酵母前生产增加风味的副产品，或者废弃物，因为能产生令人不高兴的味道,传统上在觎造时，头麦他用来生产淡色啤酒，这些醉母苗在发酹液体顶端产生泡沫，细胞悬浮在发酵液中.令人感兴趣的是北美的一线第一个啤酒是淡色岬酒，在1620年姐r'三v中就有记我.另外,1.UgerS是用沉到混合物底部的酵母菌发酹产生的.当1810年他国移民将德国工艺传到美国时，他国,aer传统则取代了北美酿造的淡色啤酒ReediNagodawithana11991)o然而，采用地新的方法，两种类型啤酒间的差异并不是基于沉淀特征。嚅酒消费者的个人口味不能应用于做造业中。连续发酵的发展部分上由于消费者再炊淡色啤酒而被取消O1.anmond,1993).今天，在多数商业企业中，特殊酵母前菌株的初始培养物用于直接发酵，要注意防止一些自然做生物引起发酵，然而，你不应该被错误的印象所欺帽，即这些发群是单一生物的细府的作用结果.微生物在发酵中的生态学是很发杂的，一系列自然生物，包括细菌等常参与发酵.不可能将它们完全排除(Nout11992).然而,在自然发酵中生态演苜比较严格.在很多自生的酒精饮料和几种商业啤酒中采用自然发酵.这意味着自然酵母被活化，而未加入起动培养物，解母曲和细微来源于原材料和制饮料的环境,个行鲤的商业上自然发醉的例子是在BrUSSe1$周的生产的1.ambic和KUeUZeW酒.有关微生物一般来说在各发酵过程中是一致的,包括一系列内生细菌,尔后是乳酸细菌和多种醉电菌,常属于Dekkera蟠(ShanthaKuBara.1990)，某些葡葡酒是利用自然醒母菌生产的.一种被广泛称作KOmbUCha荼、RUSSian茶、及ManChUrian麻成茶的发醉饮料己形成一种时尚,与“心6方”的联系显然是来源于外观的序曲膜，这一厚菌原始由解母前和细偏现成，在糖豉高的黑茶饮料表面漂浮.我们常收到很多个人的电话.他们想知道饮料能否变成灰毛黑色，是否能避免皱纹"rink】。和修窝(Ce1.1.UIito),是否能促进T-细胞计数.据说这种饮料己应用于亚洲民间医药达多个世纪，在1970年代苏联和东使运动仍的优势应归于这种饮料。后面你将读到“虫草”，关于虫草还有相似的情况。我们个人经验是仃限的：然而我们已看到无数的Kombucha微生物围绕已提到的几种赭母曲和乳酸细衡.一种醋酸细菌也有人建议用做一种配料.我们能证明如下事实,当一块蛋转通过我们周IH时会带来种强烈的乳酸味。在刎作这种特殊Ifi处时仅有两种船生物生长；一种为酵母状的细阳,另一种是一种鬃集的细阳，我们还未进行鉴定，然而,我们很惊讶地发现当某些东西被未知的很多人用电料袋子包装通过我们周用时,在其到我们面前已前,其里面不会有其它微生物，很有可能具有害做生物,甚至是污染衡，FDA(联合国粮农组织正在调砥五、人类致病我们很多人身上有酵母福.作为正常肠道和泌尿系统真菌区系的一部分.这些菌终有一天对我们产生影响,引起产羽侵染，H至死亡.£MJMT&/6%5很少能在动物体外分熟得到.己从58种动物上分离得到，包括野生和家养的哺乳动物和鸟类。尽管健康个体并未表现假丝酵母嵇(CatIdidiaSiS)症状，但由Ca/&八皿，S和该属的其它种类引起的病宙、生理状态的变化都能使其发病.由于受到白血病(1.eukemia),H1.Y设染、药物治疗、嬉尿病(diabete。等使免疫系统受到伤害和激素的变化都能使解母菌侵桀我们.侵染可能是表面的，引皮肤、口及喉等产生轻微病斑,这种收染叫做“霉菌性口炎”(Ihrush),在新生儿中并不是不常见，新生儿在出生时从母体获得了侵染。CandidH的同样曲株能产生严重的局部或扩散性侵染，引起腹膜炎(peritonitis)»腹部脓肿(abdomina1.abscess),心内膜炎(endocarditis)、脑膜炎(Ineningitis)、肝脏和血液侵奏及关节炎(arthritis)(Knon-ChungBennett11992).Qwdcfe的其它致物种类包括Ctropica1.is×C.>arapsi1.>sis反CMr1.t1.it,这些种类己从很多自然资源分肉得到,例如土堞、水及果实上，认为其是兼性致病菌(KwonChung&Bennett11992)«Gmyj心细胞与寄主的相互作用复杂(Kennedy,1991：Se>11.195JI),现在知道至少3套寄主细咆对C&/加8S的识别系统.尽管识别依赖于寄主细胞类型和酵母带株，但才i蛋白质一蛋白旗和蛋白质一低景的系统参与，包括外源凝集素类相互作用,细胞壁多糖甘嘉想铺和甘孤聚糖蛋白复合物参与多种相互作用,甘露聚糖结构可用来区分不同类型C.MbiCanS的基础(Ca1.derone,1993).哺乳动物具有几种抵御CaJbjeans的能力,C.A1.biCanS会依与醉母1.接触的细胞和组织类型而不同。未破裂的皮肤和粘膜常.对必染是彳i效的屏障:然而，皮肤向体内凹陷，潮湿的区域可能是侵染点。一旦酵母葩细胞侵入体内，儿种类型的味赭细«1的淋巴和血液细胞会包围住酵母菌细胞.并杀死酵母菌.在这种识别过程中,有人认为诸如吗琲三orphine)能阻止正常包围酵母陆细胞的噬衡细胞的受体位点,因此降低了生物的防御体系(SCabo等，19933Candidaa1.bicans是。训/曲属中最重要的致热曲，现在还未发现其能进行有性生殖.似乎是双倍体的.这种酵母菌在培养和寄主组织中能产生假常线体和前媒体以及酵母菌细胞：然而，因我菌茵株、寄主生物甚至寄主体内的侵染位点等不同其形态变异很大.在属水平上的诊断常是法于体内产生的发达微理体,然而，培养和碳水化合物发推及同化试骏时于属内鉴定种类也是很必要的,有几种脩检测方法对于签定Candida的很多种也是可钻的，DNA指攻和其它基于PCR的方法正在完善,有望解决菌株差异(KsnChung4Bennett,1992;Sehonian等.1993).六、T杀鼻母(Ki1.1.erYeasts)谈杀解母储株最早于I960年代早期，在SaCCharoayCeSCerevisiae中发现的,这也酹母菌对它们分泌出来的猱性蛋白质敏感.毒性蛋白质可使密切相关的嗜杀敏感菌株或种类致死-K1.喏杀我型，可以在交泥过程中传到其它抗性酵母菌中K1.喑杀役组决定于双倍RU(dsRNA)病毒的存在.保持产生毒素病毒决定于解母曲源因型和存在第I1.tdsRM大分子。据认为华素是以不具活性的他基化形式分泌出来的，一旦分泌到细胞质膜上就会断裂。一部分毒素在德基化位点与膜结合,并招免接性传导到细胞.断裂的、成熟的毒素能结合到敬好酵母菌细胞壁和原生颇媵上的位点(Young,1987;Zhu,1993).现在已在很多群母剧中发现了喑杀南株，包括SMChGa1.yCeS的其它种类，在Candida-IdUyYeroI1.1.ysS及Pichia中，尽管曲洪相似,但林个落株仅对其自己特殊的班素具行抵抗力.当两个不同的嗜杀酵母的株在自然界中相遇时会发生什么吗？会产生(B局吗？或一种类型能成为主导地位吗？BUSSey及其同事(1988)研窕表明Score"sad的所谓K1.和K2帽杀留株在葡蜀汁培养掂中具有不同的PH和温度要求，正加人们所希里的那样。排除1个曲株要依赖于培养条件。这些发现与自然界中观察到的某些嗜杀解母菌株只在特殊的柄境中占优势现象相一致(Zorg等.1988).DSRW对毒素生产的遗传控制似乎对酵母菌中的.如”三r,Moyces很特殊.对其它电的薛母的，毒素生产可能依敕T细胞核法因Kimura等，1993)。然而，dsRNA对Usti1.agoKuydis的嗜杀:靖株有关。后面我修将i寸论子囊同一QTwKWwfriWparasitica该茵由于另一个dsRN的作用而使其对寄主无毒性.七、体细胞结构Sa理几”砌CeMeS中成员的体细胞结构和生活史比一般认识的情况变化得多，除了接合子外，某些种类在整个生活史中是单细胞的和单倍体。其它种类的生活史可能具有单倍体和双倍体阶段：孤雄生殖或无性类型在染色体数目上可保持单倍体、二倍体蜕非整倍体.某些碑母苗能产生大显的芽抱子，成链，并保持一段时间，形成假菌丝体(PSeUdCmyCeIiUm).另外，某些酵母的能产生有隔曲丝体，有时很蒙茂，特别是在甘养少的球脂培养基上。在解母商的陶丝上,描述了几种类皇的隔膜.尽管花某些种类中发现有丝状子囊赭所具有的典型的简单处腰孔,但常见的附膜足有1个中心孔或多个微孔(micropore).当隔膜向中央生长时至几乎堵塞隔膜孔和收缩原生用膜时,闭合线(c1.osureIine)很明显，因为穿过中央微孔的原生顺膜溢缩.在其它种类中，有很多微孔形成具孔隔漠(perforatesept三)；也具闭合战，具孔的解用曲隔膜同梳勒中发现的用生质膜相似；然而,这种隔膜从根本上来讲是不同的,因为当隔膜形成后形成后形成孔道.因此通过孔道的原生质联不是连线的(Moore,1兜7).有几种醉母菌的隔关在孔道处具闪光，同担子菌隔膜多少类似，这种隔膜疔时称作桶孔隔膜(Kreger-vanRij,1981)；然而与担子能的桶孔隔膜不是向海的，Kurtzmiin(1977)0Mamscus的一个种具有一简单的隔腴孔和WUrUnin体，而另一种具有一中心微孔.在这个关系上应提到小V三,scus和相近类型具有简单的有劭荫丝.具WCrCnin体，尽管这些我菌缺少子囊果,以前放入到酵母菌中，DNA序列分析表明它们是丝状子囊倡中的成员<Ber1.e&Tay1.or11992),在第7章中讨论的酢母能和古生子囊曲中存在的Woronin体仍未解决.人、MMPF(ce1.1.cyc1.e)有丝分裂细胞循环是其核细胞的一个基本特征.在循环过程中细胞核经受两个关键阶段，DNA更制<S期)和有丝分裂川期.这两个活动阶段被两个间期所分隔开来(G1.期和G期)，这时期阶段的正礁排序是G>S>G>M,这对细胞生长是必须的。关于S.CereViSiae的控制细胞循环的更杂基因冏控机制已进行了深入研究(Andrews&Herskcwi1.z,1990).并不奇怪,影响细胞循环的基因突变对于其细胞是致命的，然而在5cSrzwCeS以及其它真曲中，有可能产生所谓条件致死性突变系(CDC突变系)，能在允许温度下正常生长，但在极端环境条件下生长时衣现为细胞循环不正常。己获得了大量的CDC突变系.其中突变是由直接控制细胞循环的基因决定的.例如,在“zoabie”(活着死亡)CDC菌株,细胞在G期永久地“粘住”(stuck)(FitCk等.1的2).其它突变株在与细咆循环相关的活动阶段，如芽殖或纺锦极体(SPB。伸长具有缺点.对于SaeCgrOayCcs,细胞循环的关键控制点是G期的一个阶段，称作“起动”阶段(Nurse.1981).由于细胞能阻止“起动力它能调控各种情况,如细胞大小、营养状态及前一循环的完全有丝分裂.如果这些条件是稳定的，细胞就会发生新的有丝分裂循环.若不稳定，细胞就会经受另一个发H途径，如彳j性繁殖或进入稳定期。一旦发生细胞核分裂，酵母细腮进入S期，在此期间，除了DNA复制外，会发生芽殖，形成有丝分裂妨锦体。与M期相关阶段的早期调控意味着cdmwces块少明显的G2期.染色体在有统分裂前不能浓缩.这些特征在真核细胞中是不常见的，思我们已提到的一样,第9章讨论的SaCCharOmyCeSAMMe具有典型的细胞循环，在S2e具有明显的层期，G1G.期起动阶段代表细胞带环的主要控制点，这两个种，尽管并不密切相关，但都含有相似的御控细胞循环活动的域因。特别指出的是,它们采用阶段专化性的蛋白筋激而来调节进入“起动”阶段和行统分裂阶段(Russe1.I和NUrSe：1986).聪因决定九、无性繁殖芽殖和产生分生抱子和母池子是qe,三ycefes无性繁荔的常见方式。在%Mw,Ywyces中纺锤极体史制时开始进行芽殖.在新发育形成的几丁杨环内受触作用的细咆壁软化区，能使被新合成细胞壁包围的部分细胞内含物突出到收缩环外部，与此同时，细恂核分裂几乎完成，并开始形成圈层板(abscissionp1.a1.e)。这一离层板由一薄层几丁质组成,这一薄层儿丁质是在分裂细胞向内凹陷的原生质膜I：分泌形成的.这一离层板是由位于两个细胞狭区的几丁质环向中央沉集形成的.一旦形成隔板，每侧梯合成一新层细胞壁物侦，结果一层封住母细胞，另一层封住子细胞，这些次生层结构在外观上同细胞壁上的残余物相似.然后,芽细恂出母细胞脱离，在相对子细胞芽痕母细胞上明显”芽维象母细胞表面上的火山坑,具有突出的环状轮廓,中央为点突(Moore.1987)(图101),通过数细胞上的芽痕，你可以确定其上产生的芽抱子数瓜.有时芽他子从母细胞上脱落前形成】审芽他子，这个链状芽细他就是前面提到的假曲丝。芽细胞在细胞上的形成位置已用做更将一级分类水平上的特征(Kreger-vanRij,1984).双极芽躯斑SaCCharOISyCetaIeS眄个科：NtidSoniaCeae和SaCCharOiByCOdaCeae成员的特征,这些类杵的细帼在具细尖细胞的两端产生芽细咆。其它酵母苗为买个侧生芽殖方式，可在细胞的很多位置上形成，并不局限于掂部.在几个类群的M1.母中产生节抱子节他于足以8而Sme三的特征.在其它几个经常与昆虫生在一起的建中发现具有分生抱于无性型.事实上，醒母菌的S*mS?类的无性型一直认为与某些丝状子囊苗的无性里相似。有些子囊菌酵母前仅进行无性繁密，主要是在体细恂和生理特性上具有明显特征。已讨论的一个主要无性种是6人血"Res,该菌在过去曾被打入到包括某些担子菌储母菌的类M中.然而,I)'A序列分析有助于将这些分类堆位进行定义,并:招其放入其有性型中(BarnS等，1991JHendriks?,1991：Kurtzman,1992).啤酒醇毋菌的蠲株原来因其具有发酵能力从有性繁殖酵母赭中筛选出来的;然而,已证明它们是多倍体的和非整倍体的,它们很少进行有性繁殖(Reed&Nagodawithana1.1991).十、有性繁殖在第73中我们讨论了解母苗的行性结合过程，当时我们采用SCererisme作为交充机制的一个例子，在这一点上还应回顾一下。当质配完成产生合子细恂后，才能在这种细胞中典型发生核配：这种细胞常足幼嫩子囊。然而，在七血JarSMS和几种其它属中产生于囊便(见下面).在醉母衡中不具双核阶段.子囊发货后开始产生子囊泡子.每个子囊常产生4个子囊他子,但有些种具有8个或几百个子囊他子，它们是由减数分裂后有丝分裂形成的，多数婚母赭的子囊例子为单细府，缺少黑色求，少数几个是双细胞的(Amvr反，”说.某些可能具色素,特别是粉红褐色和浅褐色.酵母菌形成的子囊胞子多数足球形或卵形.如在DebarytmycesySacchaioisyces及Saccharomycodes中然而，Pichia和Cepha1.oascus中某些种类的子囊他子呈帕形;在尸八力出中的其它种类中，子囊胞子为半球形或土星形.有些种类子囊饱子为肾形、新月形、棍棒形，甚至早.针形(图152).多数抱子光滑,但有些子囊泡千具纹饰.具疣或脊.当子囊壁液化后拜放子囊饱佚这是具相形成土星胞子种类中常用的拜放方式.在其它种类中，萌发中的泡子芽殖或形成芽管,使持久的子囊壁破裂.历次出隧。$的子囊壁顶端的特殊区域由于内部压力作用而破裂徉放子囊抱子,MiI1.er(1989)指出，醉用曲子囊胞子比体细胞更耐久,具有抵抗蜗牛肠道酹的能力，在自然环境中这是一个明显的特点.十一、IMft分裂和子囊电子产生过程象其它子囊南样，在幼嫩子囊中发生减数分裂，马丝状直笛比较时发生过程仅有-点差异(图10-33在原始完整的细胞核脱内发生减数分裂的两次过程。在此过程中,SPBs在第一次分裂开始时复制.当细胞核伸长时移到核膜对应例面.第一次分裂完成后,核段仍保持完整,纺锤极体然后开始第二次第制，SPBs成对分离，结果多对位于细胞核对应的快|面。另外，此时的两个鲂锦体乖出于第一次分裂的鲂律体，核膜在笫：次分裂结束时向内凹陷，结果4个细胞核分离(MoenS&Rapport,1971;TingIe等,1973:Rosing,1987)»此时EMS的分离膜开始形成,与每个细胞核结合在一起.改我们前面提到的那样,子囊菌常母茵子囊抱子形成过程仅在细节上不同于其它子囊衡，在于囊泡了分离前缺少包围所有细胞核的普通液泡(Beckett,1981;Curry,1985;Rosing,1987).十二、分类最近几年关干M1.母菌的系统发可分类方面取得了巨大进展.在缺少有性繁殖抱子的情况下，新掘起的商学家(CntCrPriSingZymoIogiSt)(有时指酵母衡专家)用DBB染色、芽独方式、尿醐产生以及细脆壁的化学和超激结构形态学已将子囊苗解母陆从担子倒薛母倒中分离出来.其它特征，如电子传递系统中的辅酹Q的异戊二烯单体数质等被用来帮助建立属级分类水平：然而这一特征较原来承认的更多变.在低一级的分类水平上，多年来采用碳水化合物同化的发酵能力及其它生理特性来区分酵埒衡，其中某些特性的作用已得到了丫期应用分子方法斛决同明的支持，这些研究包括确定鸟嗑吟/胞的症(guanine/cytosine)比例(G/C似基比)和DNA-DNA再组合来推论亲缘关系Kreger-vanRij,1.984).目前DNA序列分析研咒有助于耨决被放入单元进化的”gsm/es中的子囊甫酵母菌中各分类单位中存在的亲绿关系问Sfi(表10-1).友10-1子火苗酢母苗(GCCwcwcees)的单元进化的各蛆、各科之问的亲绿关系还未解决(仿KUrtZman&Robnott.1994)*过去真幽学家关于古生子囊菌和Sacehammyceta1.es的亲探关系存在争议，很多有影晌的真倒学家都承认这种关系，为外，有些情况下，SaCuWm叼叱”，龌的某些成员己问丝状子囊曲合在一起，特别是。/，加。.”"蔺和：.若主要是根据子囊胞子和分生的子形态进行区分的(Redhead&Ma1.1.och.1977;vonArx&vandcrWa1.t.1987).这些何遨在于囊菌醉母菌的系统进化研究中采用DNA序列分析方法已大大地解决了.现在有大fit证则(BamS等，1993;Hendrik等，1992；Bert>ee&Tayk>r,1.993;Kurtzman,1993;Kurtzman&Kobnett11994)指出本点中讨论的所有解母电Ift成一个单元进化群，该群是”状广囊甫的姊妹曲".'-HKUrtZman和RObntHI994)比较了所有子囊菌酹母菌属模式种培养的rDNA序列,将很多单元进化群归入Sa”向HWtM(W龌中，尽管各群之间的亲摩关系还未解决.他们的发现说明在科水平上的传统分类群(KregerVanRij,19W;vonderWaNI987)不可能是单元进化的.现在正采取努力来限定科水平上的分类.并确定各属的单元进化,就象我们现在定义的一样。若对子童菌酵母菌和担子菌酵母菌进行正式分类和详细讨论,请咨询Kurtonan和FcIK1996),关于酵母前的另一本书<dcHCog等，1987)提供了关于系统学、形态学及研究这群真情的技术方面的雍科，在我们讨论中，我们将集中在几组双要的薛母的科和加级水平，主要是采用Kurtzman和FC1.I(1996)的分类(表10-1).< -)Saccharomyceiaceae(二)Nadsoniaceae和Sticchan>n>y<e<1.ace<te< )ErenMhecutceac和Metschniwiaieae(四)Ccp1.ia1.oscaceae< £)Dipodaceae< 六)Upomyceiaceae十三、障母主襄分类变化关于Sdcc1.uirvmycc1.a1.es这一名目的Z字是根据Endomyces(Iecipiens犯'工起来的IRedhead&Ma1.1.och.1877)«该种在解菇菌褶卜.较少(vonArx&vandcrWa1.t.1987).关于该种和该M的许多分类问即还没布'解决，导致建立起新科(KUrtZmim和Fe1.1.1996).另外，我们应当提到，现在包括在SaCehafVmyEa1.eS中的某些直笛，以及在O1.fhioxomataiesf<A川皿皿招如中讨论的某些与节肢动物结合在一起的丝状类里具有很多共同特征.典型的产生具盔(帽状)的子囊他子、酵母菌阶段、相似的无性型,普通次生代谢产物及昆虫协生.很多建议是招这些真菌放入一个晶目中(RCdhRd&MaIIoch,1977;VonArx&vanderWa1.t,1.987)已被DNA分析所打了折扣，很多普通特征几乎是趋同进化的结果(Hausner等1992:SPa1.afOn1.和BhCkWe1.1.I993)。